Khi sinh vật chết, chúng thường phân hủy nhanh chóng hoặc bị động vật ăn xác thối tiêu thụ, không để lại bằng chứng bền lâu về sự tồn tại của chúng. Tuy nhiên, đôi khi, một số sinh vật được bảo tồn. Phần còn lại hoặc dấu vết của các sinh vật từ quá khứ theo niên đại địa chất được nằm trong đá bởi các quá trình tự nhiên được gọi là hóa thạch. Chúng cực kỳ quan trọng để hiểu lịch trình tiến hóa của sự sống trên Trái đất, vì chúng cung cấp bằng chứng trực tiếp về sự tiến hóa và thông tin chi tiết về tổ tiên của sinh vật. Cổ sinh vật học là chuyên ngành nghiên cứu về sự sống trong quá khứ dựa trên các ghi chép hóa thạch và mối quan hệ của chúng với các khoảng niên đại địa chất khác nhau.

Để hiện tượng hóa thạch diễn ra, dấu vết và phần còn sót lại của các sinh vật phải được chôn cất nhanh chóng để sự phong hóa và phân hủy không xảy ra. Cấu trúc xương hoặc các phần cứng khác của sinh vật là hình thức hóa thạch phổ biến nhất. Ngoài ra còn có một số dấu vết "hóa thạch" hiển thị khuôn, đúc hoặc dấu ấn của một số sinh vật trước đó.

Khi một con vật chết đi, các thành phần hữu cơ dần phân rã, khiến cho xương trở nên xốp. Nếu con vật sau đó bị chôn vùi trong bùn, khoáng chất muối xâm nhập vào xương và dần dần lấp đầy lỗ chân lông. Xương cứng lại thành đá và được bảo quản dưới dạng hóa thạch. Quá trình này được gọi là sự hóa đá. Nếu động vật chết được bao phủ bởi gió cát (wind-blown sand) và nếu sau đó cát bị biến thành bùn do mưa hoặc lũ nặng, thì quá trình xâm nhập khoáng chất tương tự có thể xảy ra. Ngoài việc hóa đá, xác chết của các sinh vật có thể được bảo quản tốt trong băng, trong nhựa cây cứng của cây lá kim (hình 3a), trong hắc ín hoặc trong kỵ khí, axit than bùn. Hóa thạch đôi khi có thể là một dấu vết, một vết hằn của một hình dạng nào đó. Các ví dụ bao gồm lá và dấu chân, hóa thạch được tạo thành các lớp sau đó cứng lại.

Hồ sơ hóa thạch

Có thể giải mã làm thế nào một nhóm sinh vật cụ thể tiến hóa bằng cách sắp xếp hồ sơ hóa thạch của nó theo trình tự thời gian. Trình tự như vậy có thể được xác định vì hóa thạch chủ yếu được tìm thấy trong đá trầm tích. Đá trầm tích được hình thành bởi các lớp phù sa hoặc bùn chồng lên nhau; do đó, kết quả là đá chứa một loạt các lớp ngang hoặc địa tầng. Mỗi lớp chứa hóa thạch điển hình cho một khoảng thời gian cụ thể khi chúng hình thành. Tầng thấp nhất chứa đá lâu đời nhất và hóa thạch sớm nhất, trong khi tầng cao nhất chứa đá trẻ nhất và hóa thạch gần đây hơn.

Một sự nối tiếp của động vật và thực vật cũng có thể được nhìn thấy từ những khám phá hóa thạch. Bằng cách nghiên cứu số lượng và độ phức tạp của các hóa thạch khác nhau ở các cấp địa tầng khác nhau, người ta đã chứng minh rằng các loại đá mang hóa thạch cũ chứa ít loại sinh vật hóa thạch hơn và tất cả chúng đều có cấu trúc đơn giản hơn, trong khi các loại đá trẻ hơn chứa một hóa thạch đa dạng hơn, thường có cấu trúc ngày càng phức tạp.[119]

Trong nhiều năm, các nhà địa chất chỉ có thể ước tính khoảng tuổi của các lớp khác nhau và các hóa thạch được tìm thấy. Họ đã làm như vậy, ví dụ, bằng cách ước tính thời gian hình thành lớp đá trầm tích theo từng lớp. Ngày nay, bằng cách đo tỷ lệ phóng xạ và độ ổn định của các nguyên tố trong một loại đá nhất định, nhờ đó niên đại hóa thạch có thể được xác định chính xác hơn bởi các nhà khoa học. Kỹ thuật này được gọi là định tuổi bằng đồng vị phóng xạ.

Xuyên suốt hồ sơ hóa thạch, nhiều loài xuất hiện ở cấp độ địa tầng sớm đã biến mất ở cấp độ sau. Điều này chỉ ra thời gian các hình thành và tuyệt chủng loài được giải thích theo thuật ngữ tiến hóa. Các khu vực địa lý và điều kiện khí hậu đã thay đổi trong suốt Lịch sử Trái Đất. Vì các sinh vật thích nghi với các môi trường cụ thể, các điều kiện thay đổi liên tục khiến các loài sở hữu kiểu hình phù hợp để thích nghi với môi trường mới sẽ tồn tại còn ngược lại sẽ bị tuyệt chủng bởi cơ chế chọn lọc tự nhiên.

Mức độ của hồ sơ hóa thạch

Bất chấp sự hiếm có tương đối của các điều kiện phù hợp cho sự hóa thạch, ước tính 250.000 loài hóa thạch đã được đặt tên.[120] Số lượng hóa thạch riêng lẻ này đại diện cho rất nhiều loài khác nhau, nhưng nhiều triệu hóa thạch đã được phục hồi: ví dụ, hơn ba triệu hóa thạch từ kỷ băng hà đã được phục hồi từ các hố nhựa đường La Brea ở Los Angeles.[121] Nhiều hóa thạch khác vẫn còn ở trong lòng đất, trong các dạng địa chất khác nhau có chứa mật độ hóa thạch cao, cho phép ước tính tổng hàm lượng hóa thạch của sự hình thành. Một ví dụ về điều này xảy ra ở Beaufort Formation (một phần của Karoo Supergroup, bao gồm hầu hết Nam Phi), nơi có nhiều hóa thạch động vật có xương sống, bao gồm cả Bộ Cung thú (hình thức chuyển đổi bò sát- động vật có vú).[122] Người ta ước tính rằng hệ tầng này chứa 800 tỷ hóa thạch động vật có xương sống.[123] Các nhà cổ sinh vật học đã ghi nhận nhiều hình thức chuyển đổi và đã xây dựng "một hồ sơ toàn diện đáng kinh ngạc về các sự chuyển đổi quan trọng trong quá trình tiến hóa của động vật".[124] Tiến hành khảo sát các tài liệu cổ sinh vật học, người ta sẽ thấy rằng có "các các bằng chứng phong phú cho việc tất cả các nhóm động vật chính có liên quan với nhau, phần lớn ở dạng hóa thạch chuyển đổi tuyệt vời".[124]

Những giới hạn

Hồ sơ hóa thạch là một nguồn quan trọng cho các nhà khoa học khi truy tìm lịch sử tiến hóa của các sinh vật. Tuy nhiên, do những hạn chế vốn có trong hồ sơ, không có quy mô tốt của các hình thức trung gian giữa các nhóm loài liên quan. Việc thiếu hóa thạch liên tục trong hồ sơ là một hạn chế lớn trong việc truy tìm nguồn gốc của các nhóm sinh học. Khi hóa thạch chuyển đổi được tìm thấy hiển thị các dạng trung gian trong những gì mà lúc trước được xem là một lỗ hổng kiến thức, chúng thường được gọi là "các mắc xích bị thiếu".

Có khoảng trống khoảng 100 triệu năm giữa thời điểm bắt đầu kỷ Cambri và kết thúc kỷ Ordovic. Kỷ Cambri sớm là thời kỳ mà nhiều hóa thạch của động vật thân lỗ, ngành Thích ty bào (ví dụ, sứa), ngành Da gai (ví dụ, eocrinoidea), động vật thân mềm (ví dụ, ốc) và động vật chân khớp (ví dụ, bọ ba thùy) được tìm thấy. Loài vật đầu tiên sở hữu những đặc điểm tiêu biểu của động vật có xương sống, Arandaspis , đã tồn tại kỷ Ordovic sau. Do đó, rất ít, nếu có, hóa thạch thuộc loại trung gian giữa động vật không xương sống và động vật có xương sống đã được tìm thấy, mặc dù các ứng cử viên có thể bao gồm động vật Burgess Shale, Pikaia gracilens,[125] và người họ hàng của nó là Maotianshan shales, Myllokunmingia, Yunnanozoon, Haikouella lanceolata,[126] và Haikouichthys.[127]

Một số lý do cho sự không hoàn chỉnh của hồ sơ hóa thạch là:

• Nói chung, xác suất một sinh vật trở nên hóa thạch là rất thấp;
• Một số loài hoặc nhóm ít có khả năng trở thành hóa thạch vì chúng có thân mềm;
• Một số loài hoặc nhóm ít có khả năng trở thành hóa thạch vì chúng sống (và chết) trong điều kiện không thuận lợi cho hóa thạch;
• Nhiều hóa thạch đã bị phá hủy thông qua các quá trình xói mòn và kiến tạo;
• Hầu hết các hóa thạch là mảnh vỡ;
• Một số thay đổi tiến hóa xảy ra trong các quần thể ở giới hạn phạm vi sinh thái của một loài và vì các quần thể này có khả năng là số lượng nhỏ, nên xác suất hóa thạch thấp hơn (xem cân bằng ngắt quãng (punctuated equilibrium));
• Tương tự, khi điều kiện môi trường thay đổi, quần thể của một loài có khả năng bị giảm đáng kể, do đó bất kỳ thay đổi tiến hóa nào gây ra bởi các điều kiện mới này sẽ ít bị hóa thạch hơn;
• Hầu hết các hóa thạch truyền đạt thông tin về hình thức bên ngoài, nhưng ít khi về hoạt động trong cơ thể của sinh vật;
• Thông qua sự đa dạng sinh học ngày nay gợi ý rằng hóa thạch được khai quật chỉ chiếm một phần nhỏ trong số lượng lớn các loài sinh vật từng sống trong quá khứ.

Ví dụ cụ thể từ cổ sinh vật học

Tiến hóa của ngựa

Hình 3e: Sự tiến hóa của ngựa cho thấy sự tái tạo của các loài hóa thạch thu được từ các tầng đá liên tiếp. Các sơ đồ chân là tất cả các hình ảnh phía trước của bàn chân trái. Xương gan tay (metacarpal bones) thứ ba được tô màu. Các răng được hiển thị trong phần dọc. Trình tự tuyến tính chỉ là một trong nhiều con đường trong cây phát sinh chủng loại ngựa.

Do một hồ sơ hóa thạch gần như hoàn chỉnh được tìm thấy trong các trầm tích (sedimentary deposits) Bắc Mỹ từ đầu Thế Eocen cho đến hiện tại, ngựa cung cấp một trong những ví dụ tốt nhất về lịch sử tiến hóa (cây phát sinh chủng loại).

Chuỗi tiến hóa này bắt đầu với một loài động vật nhỏ gọi là Hyracotherium (thường được gọi là Eohippus ), sống ở Bắc Mỹ khoảng 54 triệu năm trước sau đó lan sang Châu Âu và Châu Á. Hóa thạch của Hyracotherium cho thấy nó khác với ngựa hiện đại ở ba khía cạnh quan trọng: đó là một con vật nhỏ (kích thước nag một con cáo), có cấu trúc tương đối nhẹ và thích nghi để chạy; các chi ngắn và thon, và bàn chân thon dài để các ngón gần như thẳng đứng, với bốn ngón ở chi trước và ba ngón ở chi sau; và răng cửa nhỏ, răng hàm có thân răng thấp với đỉnh răng hình tròn được phủ một lớp men răng.[128]

Quá trình phát triển tương đối của ngựa từ Hyracotherium đến Equus (ngựa hiện đại) liên quan đến ít nhất 12 chi và hàng trăm loài. Các xu hướng chính được thấy trong sự phát triển của ngựa để thích nghi với điều kiện thay đổi của môi trường có thể được tóm tắt như sau:

• Tăng kích thước (từ 0,4 m lên 1,5 m  -từ 15 in lên 60 in);
• Kéo dài chi và bàn chân;
• Giảm các ngón bên;
• Tăng chiều dài và độ dày của ngón thứ ba;
• Tăng chiều rộng của răng cửa;
• Thay thế răng tiền hàm bằng răng hàm; và
• Tăng chiều dài răng, chiều cao thân răng hàm.

Thực vật hóa thạch được tìm thấy ở các tầng khác nhau cho thấy đầm lầy, vùng đất nhiều cây cối (wooded country), nơi Hyracotherium sống trở nên khô hơn. Sự sinh tồn bây giờ phụ thuộc vào cái đầu ở vị trí cao để có được cái nhìn rõ hơn về vùng đất (countryside) xung quanh, và tốc độ cao để thoát khỏi kẻ săn mồi, do đó tăng kích thước và thay thế bàn chân rộng (splayed-out foot) bằng chân có móng guốc (hoofed foot). Mặt đất khô hơn, cứng hơn sẽ khiến bàn chân rộng ban đầu không cần thiết và bị loại bỏ. Những thay đổi trong răng có thể được giải thích bằng cách giả định rằng chế độ ăn thay đổi từ thảm thực vật mềm sang cỏ. Một chi trội từ mỗi niên đại địa chất đã được chọn (xem hình 3e) để cho thấy sự thay đổi chậm rãi của dòng ngựa từ tổ tiên của nó sang hình thức hiện đại của nó.[129]

Chuyển đổi từ cá sang động vật lưỡng cư

Trước năm 2004, các nhà cổ sinh vật học đã tìm thấy hóa thạch của động vật lưỡng cư có cổ, tai và bốn chân, trong tảng đá không quá 365 triệu năm tuổi. Trong những tảng đá hơn 385 triệu năm tuổi, họ chỉ có thể tìm thấy cá, không có những đặc điểm lưỡng cư này. Thuyết tiến hóa dự đoán rằng do động vật lưỡng cư tiến hóa từ cá, một dạng trung gian nên được tìm thấy trong đá có niên đại từ 365 đến 385 triệu năm trước. Một dạng trung gian như vậy sẽ có nhiều đặc điểm giống cá, được bảo tồn từ 385 triệu năm trước trở lên, nhưng cũng có nhiều đặc điểm lưỡng cư. Vào năm 2004, một đoàn thám hiểm tới các hòn đảo ở Bắc Cực thuộc Canada, đã tìm ra dạng hóa thạch này trong các tảng đá 375 triệu năm tuổi, loài này được đặt tên là Tiktaalik.[130] Tuy nhiên, một vài năm sau đó, các nhà khoa học ở Ba Lan thông báo đã tìm thấy bằng chứng về hóa thạch dấu chân của động vật bốn chân còn tồn tại trước cả (tracks predating) loài Tiktaalik.[131]